生物进化中的一些复杂行为很难在化石证据中观察到。亲代抚育（指双亲对后代的保护和喂养）是高等生命在演化过程中出现的一种重要的适应行为，也是节肢动物具有社会性的关键所在。亲代抚育行为在生命进化史中多次独立演化，广泛存在于昆虫和其他节肢动物，以及脊椎动物，如哺乳动物、鸟、恐龙等动物群体中。

　　南京古生物所黄迪颖研究员的科研团队，对我国中侏罗世道虎沟生物群（距今约1.65亿年），早白垩世热河生物群（约1.25亿年），晚白垩世早期缅甸琥珀（约0.99亿年）中葬甲化石的系统演化及超微构造的功能形态学进行了分析，解密了中生代葬甲昆虫的亲代抚育行为，揭示了一些复杂行为特性在这些小甲虫身上的演化奥秘。

　　左图：中侏罗世道虎沟生物群的葬甲（距今1.65亿年）；中图：早白垩世热河昆虫群的葬甲（1.25亿年）；右图：晚白垩世早期缅甸琥珀中的葬甲（0.99亿年）

　　葬甲科（Silphidae）是昆虫纲鞘翅目中的一个小科，只有不到200个现生种。科学家对葬甲的关注通常不是分类学，而是它们复杂的行为学，如它们的亚社会性生活方式、亲代抚育行为、食腐习性及埋葬食物的特性。由于葬甲化石十分稀少，这些复杂行为的发生起源，背景机制，演化发展都无从知晓。仅有的葬甲化石来自美国科罗拉多州始新世晚期的佛罗瑞森特生物群（约0.35亿年）。近年来，黄迪颖及其博士研究生蔡晨阳等发现了大量中生代葬甲化石，包括37块来自中侏罗世道虎沟生物群，5块来自早白垩世热河生物群、6个个体来自晚白垩世缅甸琥珀，在扫描电镜下发现了葬甲化石腹部的发音锉，触角上的化学感受器等，为了解葬甲类昆虫复杂的行为机制提供了全新的见解。

　　现代和化石葬甲音锉和触角化学感受器的扫描电镜照片

　　道虎沟生物群葬甲化石的发现将葬甲科的化石记录提前了1亿3千万年，但这些远古葬甲和现代种类看起来并没有太大的形态差别，如：棒状的触角、巨大的中胸小盾片、横截的鞘翅——展现了葬甲1.65亿年以来的形态稳定性。通过扫描电镜对超微构造的观察，发现这些葬甲化石触角末端密布一些微小的化学感受器，并和现代种类一样，具有球型和锥型两类感受器。现代葬甲依赖这些化学感受器探寻腐肉的恶臭，而它们都是食腐动物——取食腐烂的哺乳类和鸟类尸体。而在丽蝇（常见种类如红头苍蝇,其幼虫为蛆）出现之前的中侏罗世，葬甲已经大量出现在生态系统中，扮演了一种重要的清道夫角色。

　　早白垩世热河生物群中的葬甲化石看起来和中侏罗世的并无明显区别，但在它们的第3可见腹背板上却发育两列由微小横脊构成的锉状构造，和鞘翅内缘摩擦可以发出鸣声。现代葬甲会在腐肉中制造孔穴产卵，并将一窝幼虫抚养在其中，由“父母”照看后代，属于一种典型的亲代抚育行为，构成了简单的社会分工，但还没有形成森严的等级制度，所以葬甲被称为亚社会性昆虫。在葬甲抚育后代的过程中，这种小小的音锉起到了至关重要的作用。现代葬甲的重要天敌之一是隐翅虫亚科的一些类型，它们长有巨大的上颚，是凶残的捕食者。蔡晨阳在博士论文研究中发现了隐翅虫绝大部分亚科的中生代化石记录，而隐翅虫亚科的这类凶猛捕食者同样出现在热河生物群，甚至和葬甲出自同一化石产地。因而，有理由相信这些大型的捕食性隐翅虫在当时有可能就是葬甲的天敌。葬甲在受到天敌袭扰时可以用鞘翅摩擦音锉发出尖锐的鸣叫声吓退掠食者。也许正是由于致命天敌的出现，才导致了白垩纪葬甲发音锉的产生，体现了一种巧妙的生存策略。另外，葬甲的鸣叫声也是和幼虫的一种重要交流手段。由于音锉的出现，热河生物群中的葬甲已经具备初级的亲代抚育习性，如保护幼虫。

　　早白垩世葬甲的生态复原图

　　热河生物群葬甲化石的时代早于其他社会性昆虫的最早地质记录，如最早的蚂蚁发现于白垩纪中期的法国琥珀（约1亿年），最早的蜜蜂可能存在于缅甸琥珀（约0.99亿年），而目前发现的最早的白蚁也略晚于热河生物群。因而热河生物群亚社会性葬甲的发现也是最早的（亚）社会性昆虫化石记录。

　　尽管道虎沟和热河生物群的葬甲化石展现出高度的停滞演化特征，但它们触角特征和现代种类仍有差异，属于灭绝类型。而距今约1亿年的缅甸琥珀中首次发现的葬甲化石触角8-10节呈特化的片状，和现代类型无显著形态差异，可以归入现生的埋葬虫属（Nicrophorus）。埋藏虫属最奇特的习性是把小型哺乳动物和鸟类（一般200克以下）的尸体埋葬在松软的土壤下做成尸团，并在其上产卵，作为幼虫的长期食物资源。热河生物群的化石证据表明当时鸟类、哺乳动物已出现明显分异及小型化。因而，白垩纪中期一些葬甲可能已经具备埋葬小型哺乳动物或鸟类尸体并为幼虫贮食以及喂养后代的复杂亲代抚育行为。

　　中生代葬甲的形态稳定性揭示了葬甲科的起源或许可以追溯到三叠纪晚期，随着哺乳动物的出现葬甲的祖先形成了特有的食腐习性及相适应的形态结构，因而从隐翅虫科祖先脱离形成独立的类群。在漫长的地质历史中生活习性和食物来源的稳定决定了葬甲形态构造变化极其微小。

动物标签： 葬甲 甲虫 昆虫 埋葬虫属 葬甲科